Уважаемые студенты, у нас сегодня тема, которая касается уже не сенсорных систем, а интегративных функций. Мы поговорим о том, как учится мозг, прежде всего мозг человека. Обучение — важное свойство любой нервной системы. Сложно организовывать поведение только на врожденно известных мозгу принципах. Мир очень изменчив. Нельзя предусмотреть все на уровне генов. Поэтому нужно иметь возможность впитывать дополнительную информацию и формировать поведенческие реакции с учетом этой информации.

Все поведение, которое мы наблюдаем у человека и у экспериментальных животных, можно разделить на врожденное и приобретенное. Это четко понимали еще в Древней Греции. Наблюдая за поведением ласточек, которые лепят свои гнездышки из грязи, yекоторые древнегреческие философы писали, что молодые ласточки сразу умеют лепить гнездышки, но лепят их криво. У ласточек постарше гнездышки получаются уже практически идеальными. Есть врожденная основа, а есть обучение, которое надстраивается над врожденной основой. В итоге поведение оказывается более точным, тонко адаптированным к окружающей среде.

Если мы берем физиологию, то видим что уже с XIX века об этом писали ученые физиологи. Это работа И.М.Сеченова «Физиология нервных центров» и работа И.П.Павлова, всемирно известного физиолога, основателя современной физиологии, в частности физиологии обучения и памяти. И.П.Павлов — очень мощная фигура. Он прожил длинную и наполненную событиями жизнь. До его 50 с хвостом лет его лаборатория занималась изучением того, как нервная система управляет деятельностью пищеварительной системы. Рефлексы, связанные со слюноотделением, выделение желудочного сока, глотанием, изучались настолько успешно, что в 1904 году И.П.Павлов получил одну из первых Нобелевских премий за изучение врожденных механизмов управления ЖКТ. Когда Нобелевский лауреат получает свою премию, он говорит речь. Все это происходит в Королевском дворце в Стокгольме. В этой речи он благодарит учителей, родственников, говорит о планах на будущее. Когда И.П.Павлов произносил свою речь, он сказал о том, что врожденные аспекты работы нервной системы очень важны и интересны, в том числе и в практическом отношении, с точки зрения медицинского применения, но обнаружилась такая штука, которую назвали психическим слюноотделением. Этот феномен настолько интересен, что мы сейчас в основном переключаемся уже на него, будем изучать его.

https://www.youtube.com/watch?v=0b8T97prbNg

Что такое психическое слюноотделение? Это способность нервной системы, прежде всего экспериментальных животных (И.П.Павлов работал на собаках), реагировать не только на врожденно заданные стимулы (зрительные, слуховые и так далее), но и на сопутствующие факторы, исходно незначимые, но которые становятся значимыми по ходу процесса обучения. Здесь вы видите в юмористическом варианте изображения павловского эксперимента. Я думаю, вы прекрасно знаете, что там происходило. Исходно незначимый стимул — звонок. Значимый, на который идет реакция слюноотделения, это кусок еды. Бифштексы И.П.Павлов не использовал, он использовал мясосухарный порошок. Видимо, это аналог современных кормов для домашних животных. Сейчас появляется диаграмма, на которой показана последовательность событий в ходе павловского эксперимента. По горизонтали — шкала времени, по вертикали — те события, которые случаются с собачкой. Вначале мы включаем исходно незначимый стимул — будем использовать звонок. Он звенит 15 секунд, а потом присоединяется еда — выезжает тарелочка, на которой находится чуть-чуть мясосухарного порошка. Собачки всегда не против подкрепиться. Собака ест этот порошок. Как только она его съела — звонок выключили. Дальше следует пауза. Это повторяется еще раз, и еще раз, и еще раз. Что мы измеряем? Мы измеряем слюноотделение, причем не постоянное, а в достаточно узком интервале — от появления звонка до появления пищи. Когда уже присутствует еда, это врожденные рефлексы, это уже не так интересно. Нас интересует именно появление новой поведенческой реакции. Результаты эксперимента можно отложить на шкале времени, где по горизонтали уже будут не минуты, а номер сочетания звонка и еды. Это тоже временной ход нашего эксперимента. По вертикали — количество капелек слюны. Давайте вы сейчас в течение 5 секунд попробуете спрогнозировать, как лежит эта кривая. По горизонтали — номер сочетания звонка и еды, по вертикали — количество капелек, которое меряется за счет того, что отпрепарирован проток одной из крупных слюнных желез. Этот проток выведен на поверхность кожи собаки. Когда я был студентом и учился на кафедре высшей нервной деятельности, в виварии была такая собака, которую приводили на большой практикум. Она с полным осознанием своей ответственности прекрасно реализовала все условные рефлексы.

https://www.youtube.com/watch?v=0b8T97prbNg

Как идет эта кривая? Примерно так. Точки — это количество капелек при очередном сочетании звонка и пищи. Как идут эти точки? В начале значение равно нулю, никакого слюноотделения на звонок не происходит. Это важно. Это подчеркивает то, что мы имеем дело с исходно незначимыми стимулами. Но дальше количество капелек начинает быстро нарастать и уже к 8-10 разу выходит на стабильный уровень, потому что нельзя за 15 секунд накапать целое ведро слюны. В итоге мы получаем S-образную кривую обучения. Во-первых, она является первым в мире экспериментальным графиком процесса формирования памяти. Во-вторых, она показывает, что исходно незначимый сигнал стал значимым по ходу экспериментальной процедуры и теперь запускает слюноотделение не хуже, чем сама еда.

https://www.youtube.com/watch?v=0b8T97prbNg

Это можно представить в виде небольшой диаграммы. В мозге существовал врожденно заданный информационный канал, врожденный рефлекс или безусловный рефлекс (термин И.П.Павлова), который не зависит от дополнительных условий. В мозге врожденно существует врожденно заданный канал для передачи сигнала от центра вкуса на центр слюноотделения. Врожденно заданный канал показан синей стрелкой. По ходу нашей экспериментальной процедуры к ему присоединяется еще один информационный канал, уже новый, который является результатом обучения. Это наш звонок. От слуховых центров каким-то образом сигнал достигает тех зон, которые связаны со слюноотделением. И.П.Павлов назвал это условным рефлексом, который возникает и исчезает при определенных условиях. Следующий очевидный вопрос — в каком месте все это происходит? Еще последующий — за счет чего это происходит? У И.П.Павлова даже не было идей по поводу того, за счет чего это происходит. Это синоптический уровень: в тот момент еще было совсем сложно с пониманием механизмов работы синапса, в тот момент только появился термин. По поводу места, в котором это происходит, у И.П.Павлова были идеи. Он серьезно подозревал, что таким местом является новая кора больших полушарий. Сейчас мы уже в этом не сомневаемся. Местом возникновения подобного рода ассоциации, новых каналов для передачи информации, является неокортекс. Если уже посмотреть на конкретную анатомию, то получается, что внизу у нас язык, вкусовая сенсорная поверхность, действует пища, сигнал передается по 7, 9, 10 черепным нервам в продолговатый мозг и мост, где расположены и центры вкуса, и соединенные с ними центры слюноотделения; по лицевому языковому 9 и 7 нерву сигнал уходит на слюнные железы. Происходит слюноотделение. Врожденный рефлекс — это дуга, идущая через продолговатый мозг. Но это еще не все. У нас существуют центры вкуса в коре больших полушарий. Информация в них попадает через таламус, что показано зелеными стрелочками. Функциональная анатомия нашего мозга такова, что сигнал тут может ходить в обе стороны — и снизу вверх, и сверху вниз. При восходящем потоке, когда он идет снизу вверх, мы ощущаем вкус, возникают вкусовые ощущения. Но можно стимулировать вкусовую кору. Мы увидим, как идет слюноотделение. Вкусовая кора — это островковая доля на дне боковой борозды. Это поперечный срез больших полушарий. Здесь показана боковая борозда, островковая кора и таламус. Медиальные ядра таламуса передают вкусовой сигнал в островковую кору. Эти зеленые связи тоже существуют врожденно. Наш звонок действует на слуховую кору. Она находится в височной доле. Про это мы рассуждали на прошлой лекции. Здесь тоже никакого обучения пока нет. В результате обучения появляется новый канал для передачи информации. Он появляется в неокортексе. Во многом новая кора предназначена для того, чтобы формировать такие каналы.

https://www.youtube.com/watch?v=0b8T97prbNg

Вот другой опыт, более современный. Сейчас на собаках особо уже не работают, хотя в Питере в институте физиологии И.П.Павлова есть человек, который продолжает это делать. Посещение института физиологии И.П.Павлова — очень важное событие для понимания физиологии. Этот институт находится прямо на Васильевском острове, сразу за Ростральными колоннами. Там существует музей И.П.Павлова. Музей И.П.Павлова существует в Колтушах. На Васильевском острове существует музей-квартира И.П.Павлова. Надеюсь, по ходу вашей жизни вы обязательно посетите все эти места и познакомитесь с ними. И.П.Павлов совершил методологический переворот: он придумал, как можно изучать процессы обучения и формирования памяти. Было очевидным то, что мозг учится. А как это исследовать? И.П.Павлов придумал, как максимально упростить эту сложную ситуацию, чтобы можно было изучать это объективными методами. У него произошел прежде всего методологический прорыв, примерно, как у Грегора Менделя. Все знали, что дети похожи на родителей, а Г.Мендель придумал, как это изучать. Подход тот же самый — максимально упростить: все наследование упростить до цвета семян гороха. А здесь — все поведение упростить до капания слюны из слюнной железы. Именно на таком упрощенном фоне становится понятна глобальная логика работы системы. Сейчас в основном работают с обучением на белых крысах. С мышами дело обстоит сложнее, потому что они не такие сообразительные. С более крупными животными встают проблемы содержания. Белая крыса — оптимальный объект. Существует довольно много стандартных поведенческих тестов, которые позволяют оценивать процессы обучения в экспериментах на белых крысах.

https://ppt-online.org/267118

Таким образом, нейросети даже очень разного уровня сложности имеют целый ряд общих принципов функционирования на электрическом уровне и на химическом. Один пример я решил привезти. В работе мозга очень большую роль играет вещество, которое называется дофамином. Вы видите его незатейливую молекулу. В нашем с вами мозге с дофамином связан общий уровень двигательной активности и те положительные эмоции, которые мы испытываем при движении. У нас будет отдельная лекция, посвященная дофамину. Человек, у которого активен дофамин, охотно двигается, занимается спортом, танцует и еще от этого получает удовольствие. Если мы возьмем вещество, похожее на дофамин, и введем его в мозг, или просто человек съест таблетку, или сделает укол, то будет эффект психомоторной стимуляции: захочется двигаться, прыгать, танцевать, попрут положительные эмоции. Типичный наркотический препарат, который характерен для амфетаминов. О них тоже будет отдельный разговор. Амфетамины — это вещества, которые позволяют еще два часа танцевать. Их недаром называют «наркотиками дискотек», дофамин и похожие на него вещества. Оказывается, что в мозге рыбы работает тот же самый дофамин. Если у рыбки много дофамина, то она тоже весело плещется, плавает, прыгает и все такое прочее. Этот эффект используют паразиты. Не самый приятный объект, зато запоминается. Вот рыбка, а в рыбке глисты. Что делают эти глисты? Вы видите два больших глиста, а там есть еще несколько маленьких. Один из маленьких залезает в мозг. Тут показан рыбий мозг. Вот здесь он останавливается и начинает выделять дофамин. Рыбка начинает весело прыгать. Зачем? У этого паразита-червяка окончательный хозяин — это цапля. Выделяя дофамин и заставляя рыбу прыгать, он повышает вероятность того, что именно эту рыбку цапля съест. Весело прыгающая рыбка попадает цапле в желудок, где этот паразит, который раньше занимал целую рыбку, будет аккуратненько сосать уже кровь из цапли. Круг замкнется. Потом из кишечника цапли яйца паразита попадут в воду, заразят новых рыбок, и круг замкнется. Тот же самый дофамин используется даже не просто мозгом рыбы, а паразитом для того, чтобы управлять поведением рыбы. Это все жутко интересно. Таких фактов масса. Наши лекции во многом будут на них основывается.

https://www.youtube.com/watch?v=0b8T97prbNg

Эти методы стандартизированы во всем мире, используются еще и в фармакологии, психофармакологии для испытания препаратов, влияющих на память. Здесь представлена одна из таких методик, когда белая крыса помещается в экспериментальную камеру, коробку. По картинке понятно, что с ней происходит. Включается лампочка, горит 10-15 секунд, после этого на пол камеры подается небольшой электрический ток, именно небольшой — никакой особой боли крыса не ощущает, лишний стресс тут не нужен. Возникает неприятное покалывание в лапках, крыса начинает переступать с лапки на лапку и активно смотреть вокруг. Она видит полочку и прыгает на нее. После нескольких сочетаний крыса уже далеко от полочки не отходит, включение лампочки тут же запускает двигательную реакцию. Если все это помещать на крысиный мозг, с сенсорным входом будет связана затылочная кора: зрительные центры и у человека, и у крысы находятся в затылочной коре. Прыжок на полку — это двигательная кора. В основном это задние лапки, а задние конечности находятся в самой каудальной верхней части лобной доли. В начале эксперимента никакого прыжка на лампочку не возникает, это исходно незначимый стимул. По ходу обучения начинает запускаться двигательная реакция. Это означает, что появляется новый канал для передачи информации, связывающий зрительную и двигательную кору. Этот канал ложится через нейросети неокортекса.

Помимо сенсорного входа очень важен положительный эмоциональный фон, удачное срабатывание центров положительного подкрепления. В этот момент должно удачно завершиться некоторое врожденно заданное поведение. Тогда появляются дополнительные сигналы, идущие из центров положительного подкрепления, на фоне которых идет образование нового канала для передачи информации и модификация синапсов в новой коре. Центры положительного подкрепления — зоны, которые связаны с удовлетворением тех или иных потребностей. В павловском эксперименте это пищевая программа, в случае крыс — безопасность. В нашем мозге таких врожденно существующих программ, биологических потребностей, существует почти три десятка групп. Каждая группа связана не только со своей нервной структурой или структурами в стволовых зонах, но и довольно часто связана с выделением весьма специфических нейромедиаторов. Когда крыса прыгает на полочку, то прежде всего в виде эмоционально подкрепляющего фона срабатывает голубое пятно — структура, которая находится в передней верхней части моста. В качестве нейромедиатора она выделяет норадреналин. В этом же направлении еще работает дофамин и эндорфины. Все это подробно изучается. Нейромедиаторная основа положительного подкрепления и положительных эмоций очень важна и с фундаментальной точки зрения, и с точки зрения состояния депрессии, маний, наркологии. Все наиболее значимые наркотики похожи на те или иные нейромедиаторы. Эфедрин и катинон похожи на норадреналин. Это отдельная история. Я читаю межфакультетский курс под названием «Мозг и потребности», где подробно про все это рассказываю. Сейчас нам важно то, что в тот момент, когда удовлетворена потребность в безопасности, когда крыса убежала от неприятного стимула в форме электрического тока, срабатывают норадреналиновые нейроны, выделяется норадреналин, поступает подкрепляющий сигнал, формируется новый канал для передачи информации, который позволяет реагировать на ранее незначимый стимул. Модификация идет на сенсорных синапсах внутри новой коры. Эти синапсы, по сути, предсуществуют. Наша кора устроена наподобие интернета, всемирной паутины, когда сигнал с любого компьютера можно передать на любой другой компьютер: послать письмо с одного компьютера на другой. Но нужно сформировать траекторию. Во всемирной паутине эту траекторию формируют серверы, которые передают сигнал из пункта А в пункт Б. А здесь это происходит за счет модификации, активации работы синапсов. Синапсы, которые активируются, практически во всех случаях в нашей коре являются глутаматергическими синапсами. Они работают за счет выделения глутамата, глутаминовой кислоты, нашего главного возбуждающего нейромедиатора. По ходу обучения происходят пластические модификации синапсов. В каких-то случаях они длятся короткое время, тогда мы говорим о кратковременной памяти. В некоторых случаях они длятся длительное время, тогда мы говорим о долговременной памяти.

Истории про крысу или павловскую собаку являются вполне конкретными примерами. Но ясно, что сенсорный стимул может быть любой, из любой сенсорной системы, разный по параметрам; реакция тоже может быть самая разная: двигательная, вегетативная. Мы можем менять вход, можем менять выход, но при этом сохраняется сам принцип обучения. Если повторно сочетается исходно незначимый стимул и реакция на фоне каких-то позитивных эмоций, на фоне получения биологически полезного результата, то такой стимул начинает, как писал И.П.Павлов, фатально запускать такую реакцию. Между ними возникает ассоциация. Поэтому обучение по павловским принципам в дальнейшем стали называть ассоциативным обучением. Вот такая история.

https://www.youtube.com/watch?v=0b8T97prbNg

С эволюционной точки зрения, учиться очень важно. Вы реагируете на дополнительные сигналы, вы начинаете более богато воспринимать и исследовать окружающий мир, использовать ту информацию, которую вы добыли. У брюхоногих моллюсков с обучением еще не очень хорошо. Есть довольно развитые врожденные рефлексы. Давайте посмотрим, как выглядит жизнь с точки зрения моллюска, который обладает только врожденными рефлексами. Подплывает к нему противная красная рыбка и кусает, откусывает от него кусочек. Моллюску больно, происходит повреждение клеток и тканей. Возникает боль, точнее ее аналог у моллюсков. В ответ на этот сигнал-стимул, моллюск прячется в свой домик, поскольку домик рядом. Это врожденная реакция, вроде отдергивания руки от источника боли. На таком алгоритме можно существовать, но каждый раз от вас откусывают по кусочку. Если у вас нормальные способности к регенерации, то ладно — как-нибудь можно обойтись. Но лучше учиться. Если нервная система моллюсков способна к обучению, тогда цепочка событий будет выглядеть несколько сложнее. Сначала вы будете видеть красное пятно, исходно для вас незначимое, но потом за этим красным пятном будет следовать боль. Ваша нервная система способна установить ассоциацию между красным пятном, болью и последующей реакцией. После нескольких сочетаний вы начнете прятаться в раковину уже при появлении красного пятна. Происходит формирование условного рефлекса, приобретенной реакции. Суть случившегося заключается в прогнозировании значимого события. Нервная система улитки теперь заглядывает немножко вперед и заранее реагирует на опасность. В итоге понятно, какая улитка оказывается более целой, от нее теперь никто не откусывает по кусочку.

Аналогична история с едой. Если у вас нервная система работает только на врожденных программах, то вы ползете и все пробуете, как маленький ребенок, который осваивает мир, ползет и тоже все сует в рот. Если вкусовая система говорит, что поступил белок или углеводы, то это можно съесть. Если еды достаточно, то так можно жить. Но все-таки неплохо бы уметь создавать дополнительные ассоциации. В данном случае ассоциация возможна с запахом. Вокруг крабсбургеров находится облако запаха. Сначала — запах, потом — вкусный, подходящий на вкус, а потом — едим. Возникает ассоциация между запахом и едой. Эта ассоциация будет очень полезна, если вы ползете не прямо на крабсбургеры, а промахиваетесь (по фиолетовой стрелке). Тупая улитка, которая работает только на врожденных рефлексах, поползет прямо. А умная улитка, у которой возникла ассоциация, уже из зоны с запахом не уйдет, будет крутиться, с большей вероятностью найдет пищу. Это здорово. Учиться — очень хорошо: вы лучше избегаете опасности, лучше находите еду, лучше размножаетесь, лучше заботитесь о потомстве — все делаете лучше. В ходе эволюции, когда появляется способность нервных систем учиться, дальше это очень мощно развивается. В конце концов появляется супер существо — человек, который в итоге становится доминирующим видом на планете. Правда, есть не только положительные последствия, но и отрицательные. Но это отдельная история.

https://www.youtube.com/watch?v=0b8T97prbNg

Второй вариант деления на разные типы обучения — разделить на типы обучения, которые приводят к формированию кратковременной памяти, и типы обучения, которые приводят к долговременной памяти. Что бы ни происходило, как бы мозг не учился, все равно это изменение контактов между нейронами, изменение свойств синапсов, пластические перестройки. Здесь появился Интернет, как аналогия всемирной паутине. Дальше мы в основном с вами по ходу лекции будем находиться на синаптической уровне. Все основные события, связанные с памятью, происходят именно там. Я думаю, что про синапсы вы знаете достаточно, чтобы понять все, что я сегодня рассказываю. Есть «джентльменский набор» нейромедиаторов — около полутора десятков основных нейромедиаторов, пара сотен вспомогательных, в основном нейропептидов. С их помощью сигнал передается в нервной системе. Медиатор действует на рецепторы. Тут показана пресинаптическая часть с везикулами, дендритный шипик. Эффективность синапса зависит от того, сколько нейромедиатора, как чувствительны рецепторы, как идет инактивация, и так далее. В среднем на нейроне находится где-то 3-4-5 тысяч синапсов, но бывают нейроны и с сотней синапсов. Рекордсменами являются клетки Пуркинье мозжечка. 

https://www.youtube.com/watch?v=0b8T97prbNg

Примерно половина синапсов обычно возбуждающие, половина — тормозные. В итоге конкурируют возбуждающие и тормозные сигналы: что-то делай, а что-то в каких-то условиях не делай. Мы сегодня с вами обсуждаем относительно простую историю, в основном будем о возбуждающих синапсах — глутаматергических. Я надеюсь, что логика работы синапса вам тоже хорошо известна. Когда приходит потенциал действия, открываются кальциевые каналы. Они приводят ко входу кальция. Кальций присоединяется к везикулярным и не только белкам и активирует собственную систему экзоцитоза. После этого медиатор попадает в синаптическую щель, влияет на рецепторы. Если это возбуждающий нейромедиатор, то активация рецепторов приводит к повышению натриевой проводимости, входит натрий, возникает возбуждающий постсинаптический потенциал. Если он достаточно велик, то тогда уже на следующей клетке появляется потенциал действия, сигнал передается дальше.

https://www.youtube.com/watch?v=0b8T97prbNg

Для обсуждения первого вида памяти, детального синаптического механизма, нам понадобится именно окончание аксона. Я изобразил тут потенциал действия. Это — кальциевые каналы. Когда они открываются, входят ионы кальция. Их очень много снаружи, в сотни раз выше концентрация. 

https://www.youtube.com/watch?v=0b8T97prbNg

Кальциевый канал открывается обычно буквально на 2-3 миллисекунды. Это сопоставимо с длительностью ПД. ПД длится 1-2 миллисекунды, кальциевый канал — 2-3 миллисекунды. За это время успевают войти несколько сот ионов кальция. Он садится на белки, связанные с экзоцитозом. Если везикула набрала 5 ионов кальция, то происходит экзоцитоз: лопается пузырек, выбрасывается нейромедиатор, влияет на белки-рецепторы. Если не набрала, то в этот раз экзоцитоза не произойдет. Порядок явления примерно такой — в ответ на один ПД лопается примерно полсотни везикул. Дальше происходит очень важный момент — тот кальций, который вошел, быстро выкачивается из цитоплазмы пресинаптического окончания с помощью белков-насосов либо обратно в межклеточную среду, либо в каналы эндоплазматической сети. Это важно, чтобы остановить экзоцитоз. Иначе кальций начнет перескакивать с пузырька на пузырек, процесс уже сложно будет контролировать. Выкачивание кальция идет довольно медленно — медленнее, чем вход; медленнее, чем запуск экзоцитоза.

https://www.youtube.com/watch?v=0b8T97prbNg

Эта относительная неспешность вывода кальция с помощью белков-насосов и лежит в основе первого вида памяти, который мы будем с вами обсуждать. Этот вид памяти называется суммация. У меня нет времени рассказывать про экзоцитоз подробнее. Я надеюсь, вы и так много чего знаете. Это очень важная область современной физиологии. В 2013 году Томас Зюдхоф получил вместе с коллегами Нобелевскую премию за детальное описание экзоцитоза. Там явно прозвучало 3+2 кальция. Кому интересны детали, можете посмотреть на замечательном сайте biomolecula.ru забавный комикс, который нарисовала Ксения Сайфулина, наша студентка, а потом аспирантка биофака. Там хорошо описан процесс экзоцитоза в виде вечеринки. Собралось несколько белков, потусили, все разбили, потому что везикула лопнула. Зато было весело и классно, обязательно когда-нибудь еще соберемся.

https://www.youtube.com/watch?v=0b8T97prbNg

Первый вид памяти, который мы сейчас будем обсуждать на синаптической уровне, называется суммация. Хотя все главное происходит на синаптическом уровне, сначала надо осознать, как это выглядит на уровне поведения. Суммация — это такая ситуация, когда у нас есть исходно незначимый стимул, на который мы не реагируем. Но если этот стимул будет повторно появляться с небольшим интервалом, то на 5-10 раз нервная система отреагирует на этот стимул. Одиночный стимул является незначимым, а повторение — уже значимо. Таких ситуаций у нас по жизни довольно много. Вы сидите дома что-то делаете, вдруг услышали, что вода капает из крана. Может, она уже 2 недели капает, но именно здесь и сейчас это повторное капание дошло до ваших нейросетей, они обратили ваше внимание на данное событие. Или вам показалось, что у вас заболел зуб. Вы потрогали — вроде не болит, потрогали — вроде болит, потрогали — а он как заболит. Вот такое суммирование, наложение нескольких сенсорных воздействий.

За изучение суммации в 2000 году была вручена еще одна Нобелевская премия Эрику Канделу. Классические работы по суммации, первые мощные работы по синаптическим механизмам обучения проделаны даже не на белой крысе, а на голожаберном моллюске — аплизии. Это здоровенный морской слизняк, который живет в Тихом океане, ползает по водорослям, ест водоросли. Его нервная система состоит примерно из 20000 нейронов. Он невкусный, поэтому его никто не ест. У него нет раковины. Но у него осталась мантийнай полость, в которую он прячет жабры, потому что жабры — штука нежная, лучше о них заботиться. У аплизии есть рефлекс наподобие нашего рефлекса отдергивания, когда при механическом воздействии жабра прячется в мантийную полость на несколько секунд, потом обратно выставляется, потому что надо дышать. Нервная система моллюсков состоит из крупных нейронов, настолько крупных, что можно стеклянные микроэлектроды разместить не только в постсинаптическом нейроне, но и в пресинаптическом, и оценить различные процессы. Э.Канделу и его сотрудникам удалось это сделать в ходе своих работ. В частности, они зафиксировали у аплизии суммацию и описали ее синаптический механизм. В качестве стимула использовалась струйка воды из трубочки для коктейля. Это лучше, чем тыкать палочкой: можно более тонко дозировать силу стимула.

https://www.youtube.com/watch?v=0b8T97prbNg

Было получено два графика. Слева изображена рефлекторная дуга, реакции втягивания жабры. Номера один — это мышца, которая втягивает жабры. Номер два — это мотонейрон, который управляет этой мышцей. Номер четыре — это сенсорный нейрон и его чувствителный отросток (аналог кожной чувствительности у нас с вами), направляющийся к поверхности жабры. Аксон идет к мотонейрону. Если сильно воздействовать на жабру, возникнет несколько потенциалов действия. В этом синапсе выделится много глутамата, глутаминовой кислоты, обязательно возникнет ПД в мотонейроне, произойдет рефлекс. Тут ничего интересного нет. Это врожденная реакция на сильный стимул. Очень важно подобрать правильную интенсивность воздействия — такую, чтобы в ответ на воду из трубочки возникал одиночный ПД на сенсорном нейроне. Такого одиночного ПД окажется недостаточно для запуска импульса в мотонейрон, жабра не втянется, мышца не сработает. Но если мы теперь будем повторять воздействие каждые 5 секунд, то мы увидим, что на 6-8-10 раз жабра втянется, произойдет суммация. Повторное слабое воздействие накопится, заработает синапс. Возникнет новый канал для передачи информации. Э.Канделу удалось показать, что в основе лежит накопление кальция в пресинаптическом окончании, не очень поспешная работа белков-насосов, которые удаляют кальций из пресинапса.

Что это за два графика? Сверху показано изменение концентрации кальция в пресинаптическом окончании. Снизу — постсинаптические потенциалы, электрические события постсинаптической клетки. Первый раз подули на жабру водой — возник ПД, вошла порция кальция в пресинаптическое окончание (где цифра 3), в ответ на это лопнуло некоторое количество везикул, на мотонейроне возник ВПСП. Но он мал, не доходит до порога запуск ПД. Дальше кальций начинает удаляться. Тут важен интервал — еще не весь кальций убрали, а тут следующий стимул, еще порция кальция. Поскольку не весь кальций убрали, то лопнет больше везикул: на некоторых везикулах осталось 1-2 иона кальция. Лопнет не 50 везикул, а где-то 70. ВПСП возникнет больше. Потом еще раз, еще раз, еще раз. За счет накопления кальция все больше везикул выбрасывает глутамат, все выше активация рецепторов, выше ВПСП. На данной схеме на пятый раз ВПСП настолько велик, что запускает потенциал действия. Раньше не реагировали, а теперь отреагировали. Вот такая история суммации.

https://www.youtube.com/watch?v=0b8T97prbNg

Если реакция появилась, то она уже будет возникать на каждый очередной стимул. Чем чаще стимуляция, тем быстрее возникнет суммация. Никаких особых ухищрений для возникновения суммации не нужно. Она может появляться на любом синапсе. Если оставить синапс в покое на несколько минут, то весь кальций все-таки удалят, все это опустится в ноль. Нескольких минут достаточно, чтобы все последствия суммации исчезли. Это явно кратковременная память, короткая кратковременная память — память буквально на несколько минут. Мы ей по жизни тоже пользуемся. Представьте себе, что вы идете на занятия в аудиторию. Вам сказали, что занятие будет а аудитории 586 д. Вы идете и повторяете про себя номер аудитории. Это вы как бы дуете на свою мозговую жабру, чтобы не забыть. Тут вам звонит кто-то значимый для вас. Вы проговорили буквально 5-10 минут. После разговора обращаетесь к мозгу: «Мозг, куда идем?». А мозг говорит: «А я не помню. За то время, пока ты говорил, весь кальций кончился». Вот такой вариант. Он все равно адаптивен, потому что вы действительно начинаете реагировать на исходно незначимый стимул из-за того, что этот стимул повторно появляется. Но память сохраняется на очень короткое время. Вот история номер один.

https://www.youtube.com/watch?v=0b8T97prbNg

Теперь переходим ко второму варианту, второму виду обучения — долговременной потенциации. Несмотря на название, это тоже кратковременная память, но уже на несколько часов. Еще ее называют памятью текущего дня. Здесь уже понадобится не абы какие синапсы, а строго определенные синапсы с NMDA-рецепторам. NMDA-рецептор — важнейший тип рецепторов к глутаминовой кислоте. Я надеюсь, что вы знаете про разнообразие рецепторов к глутамату: про никотиновый и мускариновый рецепторы вы точно знаете, насчет глутамата — не очень уверен, но надеюсь. NMDA-рецептор к глутамату — это ионотропный рецептор, который обладает очень специфическим свойством. Он может закрываться ионом магния. Если магний встает в устье NMDA-рецептора, то рецептор не работает. Если магний удалить, то рецептор заработает, синапс тоже заработает. Возникнет новый канал для передачи информации. В основе феномена долговременной потенциации лежит выбивание магниевых пробок из NMDA-рецептора. Здесь показан сам нейромедиатор, глутаминовая кислота, наш главный возбуждающий нейромедиатор.

Давайте мы сначала опишем феномен долговременной потенциации на поведенческом уровне. Нейросеть способна к долговременной потенциации, если мы наблюдаем в ее случае следующую последовательность событий. Мы даем слабый стимул — реакции нет. Дальше мы даем сильный стимул — такой, чтобы вызвал реакцию. Если нейросеть способна к долговременной потенциации, то даже через несколько часов после сильного стимула эта нейросеть реагирует на слабый стимул. Вы даете сильный стимул, ждете 10 часов, даете слабый стимул и видите, что реакция есть. В следующем эксперименте вы даете сильный стимул, ждете 15 часов, даете слабый — реакция есть. В следующем эксперименте вы даете сильный стимул, ждете 20 часов и видите, что реакции нет: нейросеть забыла. Это долговременная потенциация. Увеличение эффективности синаптической передачи сохраняется в течение нескольких часов, механизм выбивания магниевой пробки.

https://www.youtube.com/watch?v=0b8T97prbNg

За счет чего можно удалить магнитную пробку? За счет подъема заряда в нейроне до уровня -30 мВ. Если заряд оказывается выше, то магний удаляется, рецептор и канал из положения «off» (выключен) переходит в положение «on» (включен). Как можно поднять заряд выше -30 мВ? Например, с помощью потенциала действия, это самый очевидный вариант. Во время ПД вершина ПД соответствует +30 мВ. Поэтому магниевые пробки выбиваются с гарантией, возвращаются обратно только через несколько часов. Это если вы работаете на срезе гиппокампа. В реальном мозге это происходит в основном во время сонного состояния. Поэтому долговременную потенциацию называют еще памятью текущего дня. Синапсы, способные к долговременной потенциации, содержат и NMDA-рецепторы, и не NMDA-рецепторы, глумататергические рецепторы другого типа. Их довольно много. Это AMPA-рецепторы, каинатные рецепторы, 8 типов метаботропных рецепторов к глутамату. Возможность богатая. Синапсы способны к долговременной потенциации, на них NMDA-рецепторы, пока что этот рецептор закрыт магниевый пробкой, и не NMDA-рецепторы, которые способны реагировать на глутамат. Дальше мы даем слабый стимул. Сверху показан кусочек пресинаптического окончания. Мы даем слабый стимул, выделяется немного глутамата, работают не NMDA-рецепторы. В итоге ВПСП невелик, ПД не возникает. Мы даем слабый стимул, нейросеть на него не реагирует. Дальше мы дает сильный стимул — серия ПД на пресинапсе, выделяется много глутамата. Несмотря на то, что на глутамат пока что реагирует только не NMDA-рецепторы, глутамата много, в итоге запускается ПД на постсинаптическом нейроне. Возникает потенциал действия, который тут нарисован.

Вершина ПД — +30 мВ. Происходит выбивание магниевых пробок. Наш синапс из левой картинки переходит в состояние, изображенное на правой картинке. NMDA-рецепторы уже без магния. Даже если будет слабый стимул, выделится немного глутаминовой кислоты, но это глутаминовая кислота будет нажимать на много рецепторов, ВПСП будет велик, ПД будет возникать, пока не возвратятся магниевые пробки, система будет помнить о том, что был сильный стимул. Будет сохраняться новый канал для передачи информации. Больше всего таких синапсов находится на входе в гиппокамп. Для этих синапсов показано, что количество NMDA-рецепторов обычно в 5-10 раз больше, чем не NMDA-рецепторов. Выбивание магниевых пробок способно повысить эффективность синапса практически на порядок.

https://www.youtube.com/watch?v=0b8T97prbNg

Та же самая картинка изображена немного по-другому. На предыдущей картинке тоже изображен ионотропный не NMDA-рецептор, например AMPA. А здесь в качестве не NMDA-рецептора нарисован метаботропный рецептор к глутаминовой кислоте. Показана передача с помощью вторичного посредника, открывание натриевых каналов. Для NMDA-рецепторов характерно то, что входит не только натрий, но еще и кальций.

У нас там два десятка сущностей. Одна говорит: «Я хочу лениться, вообще никуда не пойду, буду на диване лежать»,  а другая говорит: «Слушай, столько интересного в мире, пойдём, что-нибудь узнаем». Если вы каждый день делаете одно и то же, то ваш мозг реально начинает тупеть. Стресс начинается в голове, а потом расползается по сердечно-сосудистой, эндокринной, иммунной системе и вот вы уже пять лет жизни потеряли. Голова не для этого, она для того, чтобы думать.

Ведущая. Вячеслав, здравствуйте! Спасибо, что пришли к нам в гости. Очень волнительный момент, потому что когда сидишь напротив мегамозга, трудно импульсы удерживать, коленки всё равно немножко трясутся.

Вячеслав Дубынин. Да, ладно Ирина. Добрый день. Спасибо, что позвали.

Ведущая. Вы очень часто говорите, что мозгом можно пользоваться профессионально. Что значит профессиональное использование мозга Вячеславом Дубыниным?

Вячеслав Дубынин. Это, как сейчас говорят, тайм-менеджмент. Вы четко планируете свой день, вы рассчитываете силы на каждый кусочек, на каждое дело и вы составляете некий список дел, за которые дальше держитесь. И там в этом списке дел должны быть и какие-то возвышенные вещи, вроде чтения лекций и какие-то спорт прогулки, обязательно сон в правильном количестве и, конечно, общение с родными и близкими, иначе, откуда возьмётся позитив. И плюс, конечно, всё-таки более-менее осознанное питание, не травить мозг всякой гадостью.

Ведущая. Мы можем модифицировать свой мозг?

Вячеслав Дубынин. Мы этим занимаемся ежеминутно, ежедневно. Конечно. Мы модифицируем, он нас модифицирует. Вот такое содружество.

Ведущая. Вы говорите очень много о том, что мозг наш эволюционировал в процессе, наши первостепенные потребности были довольно небольшими и, в общем-то, они ограничивались безопасностью. Да?

Вячеслав Дубынин. Когда мы были червяками? Вы про это?

Ведущая. Когда мы были Homo sapiens на первичном этапе и он очень долго продолжался.  Мне просто интересно, с точки зрения эволюции. Вот мне очень понравилась ваша фраза, что эволюция задумала всё таким образом, что то, что для человека жизненно необходимо, приносит ему радость. Поесть хочет – поел, радость. Продолжение потомства необходимо для того, чтобы вид выживал. Совокупление – радость. А вот в процессе современной эволюции, понятно, что мы вот так живём совсем недолго, но если сравнивать с предыдущим периодом, то какие, может быть другие, потребности появились у нашего мозга?

Источник: https://www.youtu.be/Cwgih_YmC0Q

Вячеслав Дубынин. Ира, я, пожалуй, не использовал бы здесь понятие эволюция, потому что вот мы биологи договорим об эволюции, когда гены меняются, а это процессы, которые длятся тысячи лет, а то и десятки тысяч лет. Поэтому с этой классической точки зрения, человек медленно эволюционирует и за последние 3-4 тысячелетия особо не изменился. Но у нас идёт эволюция социальная, то есть мы в отличие от большинства животных можем набирать какие-то знания не за счёт использования генов, а просто за счёт общения с другими людьми.

У нас есть такая замечательная штука под названием зеркальные нейроны, и мы смотрим, как ведут себя наши родители, учителя и прям файлы вот так раз и переписываем, переписываем в свой мозг. И в итоге каждый человек стартует не с нуля, а с того уровня, до которого дошла цивилизация. Строго говоря, наш мозг не очень отличается от мозга древнего египтянина, но мы начинаем-то совсем с других точек отсчета и, пожалуйста, человек XXI века.

Биологи в основном всё-таки занимаются потребностями, которые совсем изначальные. Опять же еда, безопасность, размножение.  Хотя среди них есть и очень возвышенные потребности, например, эмпатия или стремление лидировать, или, например, любопытство, творчество. То есть это тоже врождённо вставленные программы, но есть программы, которые на нас дополнительно вешает социум, но это обычно какая-нибудь мелочёвка, типа, одеваемся по моде  или участвуем в каких-то движухах и тусовках или ещё что-нибудь.

Ведущая. Но при этом можно ли воспитанием, образованием, внешним воздействием абсолютно изменить психотип человека или это не возможно?

Вячеслав Дубынин. Совсем абсолютно, я думаю, что не получится, а кое-какие корректировки вносить можно, но это опять же очень по-разному для разных программ. Скажем, голод, там воспитывай, не воспитывай, а как установлены у тебя центры аппетита, с ними что-то сделать очень сложно. Поэтому люди десятилетиями сидят на диете, борются с собственным организмом. А есть центры, которые очень здорово откликаются на обучение, например, программы, связанные с лидерством. То есть если вас аккуратно воспитывать, из вас можно вырастить инициативное лидирующее существо, которое готово что-то такое предложить и  повести за собой, показать пример. А если вас тюкать на каждом жизненном шагу,  то вы будете исполнителем, тихим, скромным и на всё согласным.

Ведущая. А сколько в среднем в человеческой жизни программ?

Вячеслав Дубынин. Таких больших около 20 групп. Но там внутри каждой программы ещё программы, это такая матрёшечка. И что важно, эти программы все время друг с другом конкурируют. Понимаете? То есть у нас там два десятка информационных сущностей и одна говорит: «Я хочу лениться, вообще никуда не пойду, буду на диване лежать». А другая говорит: «Слушай, столько интересного в мире, пойдём, что-нибудь узнаем». А третья говорит: «Давай подвигаемся. Классно ведь двигаться. Суставчики скрипят, мышцы напрягаются». И так далее. Одна говорит: «Давай поедим. Третья: «Давай размножимся». Четвертая говорит: «Давай поспим, наконец-то, как следует».

Источник: https://mguu.ru

Ведущая. И что делать?

Вячеслав Дубынин. Выбирать. Вот это наше «Я», сознание, сидит как начальник. В идеале. В идеале это должен быть осмысленный начальник. А все эти программы сообщают ему, насколько велики их потребности. Это как правительство и субъекты Федерации. Представьте себе.  «Вот у меня такие проблемы. Может, мне поможете?  А у меня такие». И наше сознание в идеале должно выбирать ту программу, на которую сейчас будет направлено наше поведение, чтобы именно эту потребность удовлетворить.

Ведущая. А если говорить про сбой не поведенческий, а сбой, так сказать, механический. Смотрим на мозг, как на механизм. Где там чаще всего случаются сбои и к чему это приводит?

Вячеслав Дубынин. Это в смысле, если по башке чем-то тюкнуть, какой-то палкой-копалкой? Да?

Ведущая. Это смотря в какую сторону попадешь, я так понимаю.

Вячеслав Дубынин. В этом случае, конечно, больше всего страдает поверхность. В принципе действительно больше всего страдает поверхность, кора больших полушарий, потому что она эволюционно более новая. Вот представляете, скажем, те же автомобили.  Какую-то модель выпускают уже 20 лет и в ней уже все детали и всё-всё-всё отлажено, отконтролировано, а что-то только начали выпускать и потом возвращают половину партии, чтобы что-то исправить. Примерно так же у нас мозги. То есть те зоны, которые давно эволюционируют и достались нам ещё от наших предков рыб, от предков рептилий, не говоря уже от предков каких-то грызунов. Они работают чётко, они уже почти не ломаются. Вот у акулы мозжечок не хуже нашего, у неё отлично работает и у нас отлично работает, крайне редко ломается.  А вот новые зоны, кора больших полушарий и особенности зоны, которые связаны с речью, с тонкими движениями, то есть очень человеческие зоны, которые развиваются последние несколько сотен тысяч лет, они как раз и чаще всего дают сбои. Та же шизофрения или та же эпилепсия, всякие депрессивные изменения – это всё связано с тем, что называют неокортекс, новая кора.

Источник: https://runnersclub.ru/blogs

Ведущая. А есть стереотип, что люди с отклонениями, с болезнями, с той же шизофренией или эпилепсией более талантливые. Это правда или нет?

Вячеслав Дубынин. Мне кажется это такой успокаивающий стереотип, потому что на самом деле, конечно, любое заболевание  мешает нормальной работе мозга. И только в редких случаях какая-то патология как-то вот причудливо существует в психике человека, что  как-то подталкивает его одарённость.

Ведущая. Ван Гог, Гоголь.

Вячеслав Дубынин. Да. Бывает так, что эпилептический припадок вызывает перед своим началом некие галлюцинации и дальше Ван Гог рисует какие-то такие штуки на небе. Или у шизофреника такое необычное мышление, что он порой может придумать некие сюжеты литературного произведения, иногда такие заковыристые математические теории и порой даже думают они не цифрами, а какими-то такими образами, которые правда потом действительно выливаются в физические и математические законы физики. Но гораздо чаще, конечно, патология мешает работе мозга, то есть гениальные эпилептики и шизофреники это, к сожалению, скорее исключение.

Ведущая. А что вообще разрушительно для нашего мозга,  чего делать нельзя ни в коем случае?

Вячеслав Дубынин. Нельзя, например, биться головой о стену, вы нанесете большие травмы своей нервной системе и как бы повторные сотрясения мозга не полезны и у боксёров чуть ли не профессиональная болезнь – это паркинсонизм и даже у футболистов, потому что представляете, сколько футболист за свою карьеру стукнет головой по мячу. А голова для этого, она для того чтобы думать. Дальше понятно, что нельзя хронически находиться в состоянии стресса. Если вас загнала жизнь в это состояние, ваши мозги уже работают всё хуже и хуже и не только мозги, а все системы, потому что стресс начинается в голове, а потом расползается по сердечно-сосудистой, эндокринной, иммунной системе. И вот вы уже 5 лет жизни потеряли из-за того, что последние три года живёте в состоянии хронического стресса.

Депрессия наползает и вы, соответственно, не можете эффективно существовать. У вас был потенциал, а вы его не использовали. Это же обидно. Может быть Господь вам дал эти возможности или эволюция вам дала эти возможности, неважно, они у вас были, а вы их вот так растранжирили или занимались совсем не тем. И, конечно, всякие тяжёлые воздействия,  те же наркотики. Это же ужаснейший удар по нейросетям. А есть такие препараты, которые с первого раза могут скрывать крышу,  героин или ЛСД, то есть тяжёлые галлюциногены. Даже один приём порой приводит мозг на долгое время в плохое состояние. Я про это на своих лекциях рассказываю и вот как раз зимой была история, когда ко мне подошёл молодой человек и говорит: «Да-да,  прямо вот про меня рассказали. Мы с друзьями покурили слегка чего-то и пятерым хоть бы что, а я три месяца в реанимации и до сих пор в себя не пришёл. Я знал несколько языков, теперь это у меня тяжело восстанавливается».

Источник: https://nplus1.ru/news/2016/04/12/lsdbrain

Ведущая. Вы упомянули стресс. Давайте чуть-чуть уйдём в биологию. Можете объяснить, что такое стресс, как он выглядит в нашей голове? Что происходит с нашими нейронными сетями?

Вячеслав Дубынин. Если брать исходное определение, которое ещё Ганс Селье дал в начале XX века – это некое напряжение всего организма, нервной системы, связанное с какой-то проблемой. То есть нужно мобилизовать ресурсы и очень интенсивно функционировать. В момент стресса вы тратите кучу энергии, должны думать интенсивно, интенсивно двигаться. 

Источник: https://aif.ru/health/life/1115726

Добрый день. Очень часто задают вопрос, как сделать так, чтобы наши нейроны функционировали более мощно, более быстро. Наверное самая популярная тема. Профессионалы говорят — наш мозг работает на 5% или на 7%. Как сделать, чтобы больше.

Ответ — больше не значит лучше. Потому что на самом деле если смотреть на то, какие задачи решают наши нервные клетки, то для каждой конкретной задачи нам нужна своя совокупность нейронов и 5% вполне достаточно. Если возбуждено больше нервных клеток, они будут мешать. Наши нервные клетки всё время генерируют импульсы и в своё время стало понятно — если они генерируются с частотой 10  импульсов в секунду, 5  импульсов секунду,  то это такой фоновый шум. А вот если 15-20 импульсов в секунду, 20 гц, то это уже явно какие-то потоки информации передаются.

Дальше представьте себе, что вы берёте и вживляете внутрь мозга много-много датчиков. Например, в мозг лабораторной мышки и вы видите, что из тех сотен нейронов, которые вы регистрируйте действительно только порядка 5-7% в каждый момент времени работает с частотой выше 10 герц. Вот откуда появились эти цифры. Для решения каждой задачи нужна довольно ограниченная, популяции нейронов. Если будет работать больше, то они будут мешать. Заработает 10-15 процентов — вы вообще мысли не соберете.

Источник: https://4brain.ru

Заработает 25-30% — это эпилептический припадок. Это парадоксально. Но это так.  В хорошо работающием мозге активно передают информацию не больше нейронов, а наоборот — меньше. Должны работать специалисты, а остальные должны помалкивать и не мешать. Поэтому первый способ сделать деятельность нашего мозга активнее — это успокоиться, снять лишнюю активацию, лишние эмоции, лишний шум, который возникает из-за того что вы, допустим, не спали. Перевозбуждение или какие-то другие проблемы. Вплоть до неудобной одежды и обуви или вовремя не сходили в туалет. Любая такая активация она не полезна. Прислушайтесь к своему телу: где я перевозбуждён? Может быть нужно выключить музыку, может быть нужно сделать свет немножко помягче, может быть убрать запах, потому что ну не все любят когда в комнате какие-нибудь парфюмы присутствуют, какие-то дезодоранты.

Источник: https://dreamsong.ru/articles

Можно успокоиться при помощи медитации, дыхательной гимнастики. Самое классическое упражнение — это на 4 счёта вдох, задержали на 4 счёта — выдох, задержали на 4 счёта. Вот такой квадрат. Итак первый способ — это успокоиться. Второй способ — это посмотреть, не устали ли вы в какой-то зоне и в какой-то функции по-настоящему. Утомления возникают иногда довольно специфично. Иногда в целом нервная система устаёт. Это то, что ещё Иван Петрович Павлов назвал «запредельное торможение». Это значит мозг вышел за пределы своей работоспособности.

Довольно частая история, когда утомляется наш гиппокамп. Гиппокамп — это структура, которая находится в глубине височных долей мозга и управляет кратковременной памятью. Что-то вроде оперативного запоминающего устройства в компьютере, оперативная память. Я думаю все в курсе, что в том же компьютере оперативная память гораздо меньше чем память долговременная. Та же история в нашем мозге. Гиппокамп не большой, — если вы в течение буквально 2-3 часов будете его грузить однотипной информацией, он может переполниться и вы будете ощущать некую ментальную усталость. Потому что занимаетесь чем-то очень однообразным. В этом случае можно просто сменить вид деятельности. Был, например, зрительный поток информации, а теперь пошёл слуховой поток. 

Источник: https://psyfactor.org/neuropsy/hippocampus-limb.htm

Самая лучшая смена деятельности — это смена ментальной деятельности на физическую активность. Устройте себе физкультпаузу минут на 10-15-20. Поверьте, это окупится. Наш мозг так устроен, что за двигательную активность в нем отвечают 2/3 нейронов — это мозжечок, это базальные ганглии, это двигательная кора. Когда мы начинаем активно двигаться, те части мозга, которые занимаются обработкой сенсорной информации, с одной стороны вроде бы отдыхают, а с другой стороны, они от двигательных центров получают правильную активацию. Она позволяет привести многие зоны коры больших полушарий в более работоспособное состояние. В этом смысле движение — очень хороший источник правильного тонуса. И, кстати, дофамин. Дофамин — это нейромедиатор, который выделяется у нас, когда мы узнаём новое. Но есть особые дофаминовые популяции, которые выделяют нейромедиатор когда мы двигаемся. Это прежде всего нейроны чёрной субстанции.

Источник: https://megapteka.ru/specials

Иногда утомление возникает просто потому что мы не поели. Наш мозг очень энергозатратный. Каждой нервной клетке нужна глюкоза. Думаю вы в курсе, что мозг съедает чуть ли не 20% всей энергии организма. При этом не так важно: вы в спокойном состоянии или вы интенсивно думаете. Даже если вы интенсивно думаете, активируется довольно небольшая часть нейронов. А остальные продолжают фоновую активность, а эта фоновая активность заключается в генерации электрических импульсов. На каждый электрический импульс нужно потратить довольно много энергии. Поэтому или вы сидите спокойно, или активно думаете, прироста энергопотребления почти не происходит. Буквально 5-10%. Даже спокойный мозг всё равно съедает много энергии. При ментальной активации эти затраты не так уж сильно увеличиваются.