Рудая Полина. Добрый день, дорогие слушатели. Меня зовут Рудая Полина и я студентка факультета фундаментальной медицины Московского Государственного университета имени Ломоносова. Сегодня у нас встреча с профессором биофака Дубыниным Вячеславом Альбертовичем и для нас...
1. Дубынин Вячеслав — Обзор строения и функций мозга человека.Курс «Химия мозга». Часть 2 из 3.
Эти белки, реагируя на медиатор, могут уже в следующей клетке запустить импульс, и он побежит дальше. Еще раз повторяю, что это будет означать то, что некая информация благополучно миновала синапс и передается дальше.
https://www.youtube.com/watch?v=O_8FZ9rmcAk
Все гораздо сложнее и интереснее, потому что медиаторов много разных. В первую очередь они распадаются на возбуждающие и тормозные — два основных класса медиаторов. Возбуждающие медиаторы запускают в следующие клетки импульс. Их действия позволяют дальше проводить информацию. Самый главный возбуждающий медиатор нашего мозга — глутаминовая кислота. Половина одной лекции будет посвящена этому веществу. Тормозные медиаторы не менее важны. Выделяясь, они блокируют импульсы на следующей клетке. Это тоже очень важно, потому что не всякую информацию нужно передавать, что-то нужно останавливать. В итоге у нас в мозге примерно пополам работают возбуждающие синапсы и тормозные синапсы. Слева нарисован возбуждающий синапс: он повышает заряд в нервной клетке, в конце концов возникает импульс. Справа нарисован тормозной синапс: он понижает заряд в нервной клетке, она хуже генерирует импульсы, какие-то информационные потоки блокируются. Как это конкретно происходит, будет рассказано, почему верх, почему вниз, какие ионы играют.
Я пока вам представляю главный возбуждающий медиатор, глутаминовую кислоту, и главный тормозный медиатор — ГАМК или гамма-аминомасляная кислота. Кроме этой пары, есть еще порядка десятка основных медиаторов и около сотни вспомогательных. Следующий слой медиаторов — это медиаторы, связанные с психоэмоциональным состоянием: дофамин, серотонин, эндорфин. Все эти вещества тоже будут у нас в рамках курса, я буду рассказывать, что конкретно они делают в мозге, что делают похожие на них молекулы: лекарственные препараты, яды, наркотики. Все эти категории веществ роднит то, что большинство из них похожи на те или иные медиаторы. Совсем внизу нарисована нервная клетка. Видно, что на ней много синапсов может быть: и возбуждающих, и тормозных. Нейрон — это довольно сложный микрочип, компьютер, который порой действительно тысячи информационных потоков собирает, оценивает, сопоставляет. Важно понять, что элементарной единицей функционирования мозга является не нейрон, а синапс. Вычислительный потенциал мозга — это количество синапсов на единицу объема, а вовсе не вес и даже не количество нейронов. Я немножко поговорил о клеточном уровне.
https://www.youtube.com/watch?v=O_8FZ9rmcAk
Теперь два слова об уровне структурном. Из клеток складываются нервные структуры. В прошлом МФК, «Мозг и потребности», первая лекция была обзорной по анатомии. Я рассказывал, что делают какие зоны. Если вы себя совсем не уверенно в этой области чувствуете, в области строения и функций различных отделов мозга, а я так понимаю, что большинство аудитории в таком состоянии находится, то я вам искренне рекомендую зайти на сайт МФК и посмотреть первую лекцию осеннего курса. Будет проще. Я в свой теперешний курс тоже вплету всю анатомию, но специального обзора я сейчас делать не буду, только покажу на мозг. Смотрите, какой красивый. У каждого из вас такая штука внутри есть. Это вы, портрет изнутри. Как эта штука получается? Ото лба к затылку ровно посередине головы, при этом большие полушария не повреждаются, потому что они как половинки грецкого ореха разделены щелью, через нее наш срез прошел. Более глубокие мозговые структуры мы как раз посерединке режим. И вот все это во всей красе. Мозжечок — снизу на затылке. Глаз — примерно вот здесь, где сейчас курсор. Все это хорошо к себе приложить, примерить. В первом приближении можно сказать, что мозг состоит из стволовых структур, идущих по центру непарных структур мозга, мозжечка с двумя полушариями и больших полушарий. Получается ствол, две ветки и две очень большие ветки. Это совсем глобальная анатомия.
На томограмме то же самое вычислено: 1 — это стволовые структуры, все, что здесь цветом красиво закрашено; 2 — это мозжечок; 3 — это большие полушария.
https://www.youtube.com/watch?v=O_8FZ9rmcAk
Этот план строения одинаков у всех млекопитающих, даже у позвоночных. У лягушки или рыбы нет отдела под названием «мост», но ствол, мозжечок и полушария — это общая архитектура. Вы видите разные мозги разных существ. Человеческий мозг даже по массе не самый большой. Есть по-настоящему большие животные, которым для обработки информации от очень большого тела уже нужно много нейронов. Мозг слона больше, чем наш, но у него очень много нейронов связано с движением и с кожной чувствительностью. Мозг кита намного больше, чем у нас. У кита и тело какое: пока все эти участки кожи исследуешь, соберешь информацию… Мозг человека самый плотный: у нас на единицу объема приходится максимальное количество синапсов. К нам приближаются разве что птицы, особенно вороны и попугаи. У птиц ведь какая проблема? Они же летают, поэтому каждый грамм веса у них на счету. Поэтому у них очень маленькое все, в том числе мозг, но зато он очень мощный. Вороний мозг по вычислительным ресурсам даже собачий превышает, а по объему он на порядок меньше. Это пример того, что мозг не обязательно должен быть большим. Важно, чтобы он был эффективным.
https://www.youtube.com/watch?v=O_8FZ9rmcAk
Вот еще раз мозг. Конечно, ствол, полушария и мозжечок — это чересчур. Я буду настаивать, чтобы вы запомнили шесть основных отделов головного мозга: продолговатый мозг (самый задний отдел мозга, ближе всего к спинному), мост, средний мозг, промежуточный мозг, мозжечок и большие полушария. Хотя бы эти шесть отделов. Конечно, по ходу моего рассказа я буду упоминать о самих структурах. Я свел воедино те анатомические детали, которые нам за эти двенадцать лекций встретятся. Для медиков, наверное, эта штука не должна вызывать шок: они понимают, что реальный мозг раз в 50 сложнее. Здесь изображены только основные блоки, связанные с памятью, зрением, слухом, движением, гомеостазом и так далее. Я их все соединил честно стрелочками. Обещаю вам, что где-нибудь к 11-12 лекции это схема станет для вас гораздо понятнее, чем сейчас, если вы будете заниматься, регулярно посещать лекции и иногда их перечитывать. Практически обо всем этом мы так или иначе будем говорить. Это мозг.
https://www.youtube.com/watch?v=O_8FZ9rmcAk
Вторую часть лекции я хочу посвятить воспоминаниям о химическом строении клеток и мозга. Наверное, тут химики с медиками должны совсем заскучать, но что делать. Не сказать, что такое белки, ферменты, насосы, не вспомнить про гены я не могу. Это все нам понадобится на следующих лекциях.
Из чего же мы состоим? Опускаемся на молекулярный уровень. Самая главная молекула, из которой мы сделаны, это вода. Мы существа водянистые, на 2/3 из воды состоим. H2O все знают. Вода — это универсальный растворитель. Очень все это важно. Все реакции идут в воде, куча других разных функций. Сплошной водный раствор. В этом водном растворе болтаются минеральные соли. Самая известная минеральная соль — поваренная соль NaCl. На ее примере легко вспомнить, что, попадая в воду, подобного рода соли разделяются на положительно и отрицательно заряженные ионы. В данном случае — Na+ и Cl-. В таком виде в водном растворе они существуют. Это называется диссоциацией, но вообще это магия. У вас есть стакан с водой, вы насыпаете туда белый порошок, а порошок исчезает. Понятно, что мы привыкли к этому, но это совершенно волшебное зрелище. Потом вы воду выпариваете, и порошок опять появляется. Ничего себе, невидимый порошок. На самом деле там ионы между молекулами воды. Почему об этом важно вспомнить? Все электричество в нашем организме передается за счет движения ионов. Эти ступени тока, потенциалы действия, это вовсе не электроны. Это не электронные цепи. Это по проводам заряд передается в виде потока электронов. У нас ничего такого нет. У нас двигаются ионы. Организм может отдельно переносить положительный заряд, перемещая ионы натрия или кальция, или калия, и отдельно перемещать отрицательный заряд, двигая ионы хлора.
Забегая вперед, в основном мы будем иметь дело с этими ионами: Na, Ca, K, Cl. Обратите внимание, у кальция двойной положительный заряд. Именно эти четыре иона особенно важны для работы мозга нервных клеток. Na и Ca оказывают на нервную систему активирующее действие. Натрий — довольно мощное: хороший соленый огурец наш организм бодрит. Кальций — помягче. Калий и хлор участвуют в торможении нервных клеток, о чем мы еще не раз с вами поговорим и вспомним.
https://www.youtube.com/watch?v=O_8FZ9rmcAk
Следующая категория веществ — углеводы. Это вещества, которые у нас в организме, в мозге в частности, выполняют энергетическую функцию. Когда мы едим крахмал или что-нибудь сладенькое (глюкозу, фруктозу), то мы некий бензин употребляем, на котором дальше будут работать наши клетки. Дальше эти молекулы распадаются с выделением энергии, с образованием углекислого газа и воды. Они как бы сгорают внутри наших клеток и дают энергию. Основная функция — энергетическая. Здесь показаны молекулы глюкозы — C6H12O6. Это прилично знать всем, потому что именно на этой молекуле держится вся жизнь на нашей планете, с нее начинается фотосинтез, который выбрасывает энергию в экосистемы Земли.
Дальше молекулы глюкозы могут для удобства хранения и транспортировки собираться в цепи. У растений подобная ветвистая цепь называется крахмалом, а у нас — гликогеном. Крахмал в основном мы едим: выкапываем картошку и едим. Понятно, что картошка не для нас этот крахмал копила, а для себя. Она, как всякий живой организм, мечтает размножиться и захватить мир, а мы выкапываем ее и съедаем. Так мы, животные, устроены. С точки зрения всего этого механизма, колбасу есть гуманнее, чем яблоко. Колбаса мертвая, ее уже кто-то убил давно, а яблоко, когда вы его едите, совершенно живое, там живые клетки. Хорошо, что у них нет нервной системы. А вообще стоит просить прощение у яблока. Если разрезать яблоко пополам и немножко потерпеть, на срезе образуется много витамина C: яблоко пытается зализывать раны, и тут вы его окончательного доедаете. Если вы делаете салат, хорошо подождать минут 10, чтобы на раневой поверхности овощей образовались дополнительные витамины.
https://www.youtube.com/watch?v=O_8FZ9rmcAk
Липиды — это жироподобные молекулы. Все жиры относятся к липидам. Молекула жира такую структуру имеет. Тут особая химия нам не нужна, хотя картинка красивая, но комментировать ее особенно некогда. У липида глицериновая голова и три хвоста, которые сделаны из остатков жирных кислот. Главное, что здесь CH2-CH2-CH2… Такие хвостики плохо взаимодействуют с водой, но зато хорошо взаимодействуют друг с другом, любят слипаться в шарики и в пленочки. Жиры в еде собираются в капли, в шарики. Если эту каплю раздавить, то получится двухслойная липидная пленка. Это очень важно, потому что липидные пленки — основа всех биологических мембран. Мембраны снаружи клеток и внутри — это тонкие, но прочные пленки. Важно понимать их существование и их значимость. Зачастую у липида не три хвостика, а два: одни хвостик замещен на фосфорную кислоту. Тогда это называется фосфолипидом. В реальных мембранах есть липиды и с тремя хвостами, и с двумя. Художники обычно ленятся рисовать три хвоста и рисуют два. На самом деле здесь всякие есть липиды. Важно, что с этой точки зрения, липиды выполняют строительную функцию. Особенно это активно делают растительные липиды, поэтому растительное масло полезнее: оно позволяет строить новые мембраны. А сало — это просто энергия. Это тоже важно, но строительство важнее. Кремы все на основе липидов. Если вы не едите масло из-за диеты, хотя бы намажьте его снаружи, тогда ваши клетки это съедят. Еще никто не догадался на креме писать калорийность, поэтому вы не думаете о том, что, намазываясь кремом, вы его едите. Что же теперь, не намазываться? Клеткам тоже нужны липиды, чтобы чинить свои собственные мембраны.
https://www.youtube.com/watch?v=O_8FZ9rmcAk
Теперь белки. Вот здесь уже нужно поговорить подробнее. Белки — это основные труженики в наших клетках, в том числе и в нервных. Напоминаю, что белки — это полимеры, бусы молекулярные. Мономерой белка, бусинкой белка, являются аминокислоты. Ситуация осложняется тем, что аминокислот 20 типов, хотя все они аминокислоты. В них есть аминогруппа -NH2 и кислотная группа -CОOH. Это самая большая химия, которая у нас будет. Я сам перерисовал, что-то мне не понравилась эта схема. Аминогруппа — NH2, кислотная группа — CОOH, углерод, который их связывает, и радикал. Нижняя часть молекулы у всех аминокислот одинаковая, а радикал у всех разный. Именно радикалы бывают 20 типов. Самый простой радикал — водород. Тогда получается аминокислота, которая называется глицином. Бывают CH3 группы или бензольные кольца, или дополнительные аминогруппы, и вообще порой что-то очень сложное. Всего 20 аминокислот, которые могут друг с другом соединяться. Аминогруппа одной аминокислоты соединяется с кислотной группой другой, еще и еще, и еще. Это называется пептидной связью. Получаются линейные цепочки, состоящие из 500 аминокислот или из 100. Это уже белки. 100 аминокислот — это уже белок, 99 — это еще пептид. 100 аминокислот, 500 аминокислот, 1000 аминокислот — это все белки, разные белки. В каждом конкретном белке разные аминокислоты способны стоять в разном порядке — 20 типов. Когда школьникам про это рассказываешь, говоришь так: «Дети, представьте, что перед вами коробочки, а в них бусинки 20 разных цветов. Вам нужно собрать бусы из 500 бусин. Представляете, сколько вариантов? Море. Хотите только из красных, хотите только из синих, или красных пополам с синими, еще добавьте оранжевых, серо-буро-малиновых. Разнообразие гигантское». Наука, которая занимается белками, называется биохимией. У нас есть кафедры биохимии на разных факультетах. Последовательность аминокислот в белке — первичная структура. Если на эту первичную структуру посмотреть, то бросается в глаза, что в такой цепочке куча положительных и отрицательных зарядов. Дело в том, что на аминогруппах положительный заряд сидит, а на кислотных — отрицательный. Получается плюс-минус-плюс-минус-плюс-минус. Плюсы к минусам притягиваются. Первичная структура в виде таких бус практически не существует и тут же начинает сворачиваться. Сворачивание идет несколькими способами. Самый известный из них — это спираль, когда все это сворачивается в конструкцию, где на одном витке примерно три аминокислоты. Это есть во всех школьных учебниках.
https://www.youtube.com/watch?v=O_8FZ9rmcAk
Это называется уже вторичной структурой белка. Радикалы пока совершенно не при чем. Они при сворачивании этой штуки в спираль торчат наружу. Но радикалы разные. На некоторых из них есть положительные заряды, на некоторых — отрицательные. Некоторые способны вступать друг с другом в настоящие химические реакции. Поэтому спираль, вторичная структура белка, — это еще не конец. На первом этапе возникает первичная структура, потом — вторичная, на третьем этапе возникает третичная структура белка. За счет взаимодействия радикалов эта спираль сложным образом конфигурируется в пространстве, возникает белковый клубок — третичная структура. Почему об этом идет разговор? Зачем я вам морочу так долго голову? Потому что именно в таком состоянии белок работает. Третичная структура — это рабочая конфигурация белка. До этого это был просто мешок с деталями.
https://www.youtube.com/watch?v=O_8FZ9rmcAk
А теперь эти детали собрали и получилась молекулярная машинка, которая способна схватить какую-нибудь молекулу и что-нибудь с ней сделать. Если посмотреть на такой белковый клубок, он будет иметь какую-то такую конфигурацию: это будет не просто клубок, а клубок с ямочкой. Эти спиральки, петельки, я сам, конечно, нарисовал. И ямочку сам нарисовал. Она называется активным центром. Это рабочая зона белка. С помощью активного центра белок захватывает какою-нибудь молекулу и что-нибудь с ней делает. Эта молекула в общем виде называется лигандом. Вся эта штуковина называется принципом «ключ-замок». Лиганд входит в активный центр как ключ в замочную скважину. Реально это требует соответствия 3D конфигурации. Поэтому по-английски это называется docking — «корабль, входящий в док». В «Звездных воинах» висит большая «Черная звезда», в нее влетают маленькие кораблики, они должны так извернуться, чтобы не разбиться. Очень все точно, 3D сконфигурировано. Еще там есть положительные и отрицательные заряды, которые должны друг другу соответствовать. В итоге получается, что конкретный белок может схватить какую-нибудь молекулу и чего-нибудь с ней сделать. Тип операции с молекулой, с лигандом, это и есть тип белка. Для того, чтобы говорить о мозге, о принципах его работы, нам понадобятся прежде всего белки-ферменты, транспортные белки и белки-рецепторы, хотя есть еще двигательные белки, защитные белки, строительные белки и так далее. Но нам нужны будут прежде всего ферменты, транспортные и рецепторы.
https://www.youtube.com/watch?v=O_8FZ9rmcAk
Давайте мы на них посмотрим. Я для примера нарисовал фермент. Как он устроен? Положение номер один — схватил лиганд. Дальше меняет свою конфигурацию. Очень многие белки так сделаны, что у них есть несколько стандартных конфигураций, как игрушки трансформеры. Вот и белок так же: то он схватил лиганд и держит, то порвал его на две части. Отпустил, вернулся в исходное положение, опять захватил лиганд, опять порвал и так долго. Вот как работает белок. Он — многоразовая молекулярная машинка, которая способна повторно реализовать операции с лигандом. В данном случае вы видите фермент распада, рвет молекулы на две части. Бывают ферменты синтеза. Фермент синтеза схватил два лиганда и соединил их вместе. Здесь еще одна новая идея — две ямочки. Никто не говорил, что ямочка должно быть одна, может быть 2-3, иногда даже бывает 5. Соединили, отпустили, вернулись в исходное положение, захватили еще двух партнеров, соединили. Это ферменты синтеза. Лигандов много разных, надо что-то новое синтезировать, надо разрушать. У нас в организме порядка 5000 разных групп ферментов работает. Это очень обширная категория белков.
Вторая группа белков — это белки транспортные. Самый банальный транспортный белок — гемоглобин. Про него все знают. Он в крови транспортирует кислород. Гемоглобин схватил кислород, это произошло в легких, и потащил. Притащил в правую пятку, отдал, опять в легкие направился. И так всю жизнь, точнее 20 дней — обычно столько работает один эритроцит. Здесь задача — транспорт. Белок проносит молекулу через какую-то потенциально опасную зону, где молекула может потеряться, или на нее ферменты нападут, и дальше он ее отпускает. Подобного рода транспортные белки функционируют в плазме крови. Нам они почти не понадобятся. Нам понадобятся другие транспортные белки, которые сидят на мембранах клеток. Тут я нарисовал белок. Темная линия обозначает мембрану клетки. В нее вставлен белок-канал, который представляет из себя цилиндр. Я надеюсь, вы уже понимаете, что там в стенках цилиндра закрученные спиральки. Цилиндр с проходом внутри. Когда такой белок встает в мембрану, торчит внутрь и наружу, получается дырка в мембране. Мембрана, которая состоит из двух слоев липидов, тоненькая, но прочная — через нее мало что проходит.
https://www.youtube.com/watch?v=O_8FZ9rmcAk
Вода, например, не проходит, натрий — не проходит, этиловый спирт — проходит. Нормальные молекулы в основном не проходят. Если мы хотим, чтобы что-то проникало в клетку или уходило из клетки, нам нужны транспортные белки. Самый простой вариант — это вот такие белки. Они называются белками-каналами, это постоянно открытые каналы. Эта дырка существует всегда. Проход внутри — это по сути активный центр. Он настроен на определенную молекулу или на определенный ион. Это только канал для воды или только канал для калия. Если калия снаружи много, а внутри клетки мало, а дырка есть, то что будет делать калий? Входить. Это называется диффузией — великий и могучий закон, по которому молекулы стремятся равномерно распределиться по доступному пространству. Входит и будет так входить, пока концентрация не уравняется. Я то же самое нарисовал, но уже в разрезе. Дальше я буду этой схемой пользоваться. На следующей лекции, когда мы будем говорить об электрических свойствах работы мозга, электрических особенностях работы мозга, нам эти каналы понадобятся. Постоянно открытый канал.
https://www.youtube.com/watch?v=O_8FZ9rmcAk
Но это цветочки. Большинство каналов не такие, а вот такие — каналы со створкой. У них молекула белковая образует дополнительную петлю, турникет, внутри прохода. Этот турникет при каких-то условиях открывается, при каких-то — закрывается. Например, реагируя на заряд цитоплазмы, или при появлении какого-то гормона, или при повышении температуры. Разные есть каналы. Такие каналы называются каналами со створкой. Они то включены, то выключены. Это гораздо более богатые возможности. Большинство каналов такие. Если канал открыт, идет диффузия.
https://www.youtube.com/watch?v=O_8FZ9rmcAk
В.А. Дубынин про детство интерес к биологии, научпоп, преподавание и науку.
Чем ты думаешь. Интервью с нейрофизиологом Вячеславом Дубыниным.
Источник: https://youtu.be/S_4ilS1Rz2k Техникум. Правда, что нервные клетки не восстанавливаются? Вячеслав Дубынин. По основном нервные клетки не восстанавливаются. Что это значит? Это значит, что, когда эмбрионы развиваются, эмбриональные маленькие клетки делятся, и...
Как еда влияет на наш мозг. Вячеслав Дубынин. Два в уме.
Источник: https://youtu.be/S_4ilS1Rz2k «Я люблю кухни за то, что они хранят тайны» - пел Виктор Цой, начинавший свой звёздный путь именно на кухне. В советское время кухня была храмом мыслей. После пары-тройки стаканов здесь заходили разговоры обо всём на свете. Самые...
Вячеслав Дубынин. Мозг и сон.
Здравствуйте, дорогие слушатели. Я, Вячеслав Дубынин, доктор биологических наук, профессор биологического факультета МГУ. По своему образованию я нейробиолог и нейрофизиолог. Как учёный с мозгом я работаю достаточно давно, с 80-х годов прошлого века. Звучит хорошо – с...
Дубынин Вячеслав. Мозг: подражание и сопереживание (разговор о зеркальных нейронах). Лекция 7.
Попрошу встать. Добрый день. Возможно, последняя лекция привлечёт столько внимания по разным причинам. Сегодняшняя тема может быть и не такая животрепещущая, как прошлая тема. Но, на самом деле, как и все вопросы, которых мы касаемся, данная проблема пронизывает всю...
Мозг и его возможности. Культурные люди.
Ведущий. Здесь все на «вы». «Культурные люди» на «Маяке». Можем говорить. Вячеслав Альбертович Дубынин, профессор кафедры физиологии человека и животных биологического факультета МГУ. Здравствуйте! Вячеслав Дубынин. Добрый день! Ведущий. Поговорим сегодня про мозг и...
Как наш мозг принимает решения? Культурные люди
Источник: https://mir24.tv/news/16454532 Ведущий. Итак, мы продолжаем нашу передачу. У нас были экстренные дела. Пробудились тушканчики в Московском зоопарке. Мне кажется, это что-то да значит. Может быть, это какой-то прилив надежды. Впрочем, я не знаю. За что купил,...
Дубынин Вячеслав. Мозг: медиаторы потребностей (введение в нейрохимию и нейрофармакологию). Лекция 12.
Добрый день. Садитесь, пожалуйста. У нас сегодня последняя лекция нашего курса. Три месяца прошли совершенно незаметно. Хотя первая лекция была очень давно. Сразу обращаюсь с традиционной просьбой сесть поплотнее. Я думаю, что народ еще будет подходить. Сегодняшняя...
Дубынин Вячеслав. Мозг и потребности человека. Лекция 11.
Время бежит неумолимо. Уже одиннадцатая лекция. В следующий раз будет уже завершение, посвященное медиаторной составляющей наших потребностных систем. Сегодня хорошо бы закончить проход по основным биологическим потребностям. В следующий раз я буду больше говорить о...
Дубынин Вячеслав. Мозг и гомеостаз. Лекция 10.
Итак, сегодня десятая из двенадцати лекций. Сегодня мы будем о том, как наш мозг работает, прежде всего, с внутренней средой организма. Здесь ключевое слово – гомеостаз. Гомеостаз если дословно переводить «стабильное» или «одинаковое» состояние. Для того чтобы наше...
Свежие комментарии